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--- klima_u_fowi:waldschutz:biot_schaeden:komplexkrankheiten:schleimfluss_baeumen [2020/09/30 22:11]
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+++ klima_u_fowi:waldschutz:biot_schaeden:komplexkrankheiten:schleimfluss_baeumen [2020/10/10 00:59] (aktuell)
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 Allgemein sind die verschiedenen Schleimfluss-Symptome an Bäumen schwierig einzuordnen. Nachdem man sie lange vorrangig mit einer Gruppe pflanzenschädigender Eipilze, den [[klima_u_fowi/waldschutz/biot_schaeden/pilze/10phytophteraarten|Phytophthora]], assoziiert hat, werden heutzutage immer öfter auch weitere Ursachen für die beobachteten Symptome erkannt. Mittlerweile ist man zu der Erkenntnis gelangt, da Feuchtigkeitsaustritte an Bäumen im Wald keine Seltenheit sind, dass sie in den meisten Fällen auf komplexen Krankheitsbildern basieren. Auch wenn die Gänze der verschiedenen Wirkmechanismen noch lange nicht aufgedeckt sind, entwickelt sich das Verständnis dieser Symptomatik fortlaufend weiter.[1]
-Schleimfluss wird also durch verschiedene Mechanismen ausgelöst. Während einige Organismen bei einer Infektion alleiniger Auslöser des Schleimflusses sind, scheinen bei vielen anderen Bakterien mitzuwirken. Wenn diese unter die Rinde gelangen, vermehren sie sich und fermentieren, wodurch das Holz aufgeweicht wird und Kohlendioxid entsteht. Das Gas erzeugt Druck im Holz, der Saft wird durch Risse an die Oberfläche gedrückt, wo sich zahlreiche Mikroorganismen ansiedeln und durch ihre Vermehrung bewirken, dass er zähflüssiger und schleimiger wird.
+Schleimfluss wird also durch verschiedene Mechanismen ausgelöst. Dabei genügt in einigen Fällen die Infektion mit einzelnen Organismen, um Schleimfluss auszulösen, in den meisten Fällen jedoch scheinen noch andere Bakterien mitzuwirken. Gelangen diese unter die Rinde, um sich zu vermehren und zu fermentieren, wird dadurch das Holz aufgeweicht und Kohlendioxid erzeugt. Durch das Gas entsteht im Holz Druck, aufgrund dessen der Saft durch Risse an die Oberfläche gedrückt wird. Hier siedeln sich dann zahlreiche Mikroorganismen an und bewirken durch ihre Vermehrung, dass der Saft zähflüssiger d. h. zum Schleimfluss wird.[1]
-Schleimfluss an Eiche
+Abiotische Stressfaktoren wie bspw. Trockenheit, Frost oder Hitze werden zunehmend als bedeutend für die Krankheitsanfälligkeit von Bäumen erkannt. Zudem lassen sich immer mehr Bakterien als Krankheitserreger nachweisen. Das sich abzeichnende Zusammenspiel verschiedener biotischer und abiotischer Faktoren und Schaderreger ist typisch für Komplexkrankheiten. Schleimfluss ist dabei nur ein Symptom unter vielen. Seitens der Forschung ist noch nicht vollumfänglich geklärt, wie genau die einzelnen Faktoren aufeinander wirken.[1]
-Abb. 1 - Schleimfluss an Eiche im Kanton Jura.
-Foto: Waldschutz Schweiz (WSL)
+===== Betroffene Baumarten =====
-Zunehmend erkennt man die Bedeutung von abiotischem Stress wie Trockenheit, Frost oder Hitze als Faktor, der die Bäume anfällig auf Krankheiten macht. Auch Bakterien werden vermehrt als Krankheitserreger nachgewiesen. Insgesamt zeichnet sich ein Zusammenspiel verschiedener Faktoren und Schaderreger ab, wie es für komplexe Krankheitsbilder typisch ist. Wie genau die einzelnen Faktoren aufeinander wirken, ist jedoch noch nicht vollständig geklärt. Schleimfluss ist dabei ein Symptom von vielen.
+  * **Bergahorn **- Zeigt diese Baumart Schleimfluss, tragen (neben Bakterien) zumeist auch abiotische Faktoren zur Entstehung der Symptome bei.[1]
+  * **Eiche **- Der Schleimfluss kann, muss aber nicht im Zusammenhang mit einem [[klima_u_fowi/waldschutz/biot_schaeden/pilze/10phytophteraarten|Phytophthora]]-Befall stehen. Teilweise wurden an betroffenen Eichen (zudem) die beiden Bakteriengattungen "Brenneria sp." und "Erwinia sp." festgestellt und da sie auch bei Nussbäumen mit Schleimflusssymptomen auftreten, scheinen sie zumindest zum Schleimfluss beizutragen. Anzeichen eines Bakterienbefalls sind dunkler Schleimfluss und vertikale Risse mit totem, nässendem Holz unter der Rinde. Befälle wurden meistens an ausgewachsenen Trauben-, Stiel-, Flaum- und Roteichen sowohl an gepflanzten als auch an naturverjüngten Bäumen gefunden. Eine Verlichtung durch astweises Rücksterben der Krone wird erst im fortgeschrittenen Stadium sichtbar, aber nur die Bakterien bringen einen Baum vermutlich nicht zum Absterben. Dazu bedarf es der Kombination mit anderen Faktoren, z. B. Verletzungen am Stamm, Trockenheit, Frostereignisse, allgemein starke Schwankungen von Umweltfaktoren allgemein oder auch die Besiedlung durch Sekundärschädlinge. [1]
+  * **Nussbaum **- Hier verursacht das Bakterium "Xanthomonas arboricola pv. juglandis" den Schleimfluss. Allerdings wurden zusätzlich die Bakteriengattungen "Brenneria sp." und "Erwinia sp." gefunden - wie zum Teil bei Eichen mit Schleimfluss. Fraglich ist, ob sie beim Nussbaum Sekundärbesiedler oder (Mit-)Verursacher der Schleimflusssymptome sind.[1]
+  * **Rosskastanie **- Die Schleimflusssymptome ließen sich auf eine bakterielle Infektionen mit "Pseudomonas syringae pv. aesculi" zurückführen - teilweise trat diese in Kombination mit [[klima_u_fowi/waldschutz/biot_schaeden/pilze/10phytophteraarten|Phytophthora]]-Arten auf. Unklar ist, ob und wie genau beide Arten aufeinander wirken.[1]
-Waldschutz Schweiz untersucht Fälle mit Schleimfluss seit einigen Jahren. Während in einigen dieser Fälle lediglich Phytophthora-Arten involviert waren, wurde bei vielen auch eine Beteiligung von Bakterien nachgewiesen (Tab. 1).
-Tab. 1 - Baumarten, an denen Waldschutz Schweiz in den letzten Jahren Schleimflusssymptome beobachtet hat, und verursachende biotische Faktoren.
+===== Ursachen =====
-Baumarten mit Schleimflusssymptomen
+Die seitens des "Waldschutz Schweiz" dokumentierten Fälle bilden die Diskussionsbasis der verschiedenen Ursachen von Schleimflusssymptomen:
-Der Schleimfluss an Rosskastanie und Nussbäumen war eindeutig auf bakterielle Infektionen zurückzuführen. Bei der Rosskastanie handelte es sich um Pseudomonas syringae pv. aesculi, welches teilweise in Kombination mit Phytophthora-Arten auftrat. Ob und wie genau beide Arten aufeinander wirken, ist nicht bekannt.
+  * **[[klima_u_fowi/waldschutz/biot_schaeden/pilze/10phytophteraarten|Phytophthora ]]**- Verschiedene Arten dieses Pilzes lösen Schleimfluss an Bäumen aus, u. a. Phytophthora plurivora, Phytophthora cambivora, Phytophthora cactorum, Phytophthora cinnamomi und Phytophthora ramorum. Sie können vollkommen gesunde Bäume angreifen und die Vitalität beeinträchtigen.[1]
+  * **Bakterien **- Erstmalig im Frühjahr 2017 wurden in der Schweiz die Bakterien Brenneria goodwinii, Gibbsiella quercinecans und Rahnella victoriana an Traubeneichen nachgewiesen. Dass die Bakterien Brenneria goodwinii und Gibbsiella quercinecans den Schleimfluss verursachen, belegte eine Studie mittels Inokulationsversuchen, d. h. dem absichtlichem Einbringen von Krankheitserregern. Unklar blieb die Rolle der dritten Bakteriengattung Rahnella victoriana. Auch lässt sich nicht ausschließen, dass weitere Bakterienarten involviert sein können. Einen Befall mit den drei erstgenannten Bakterien kann man inzwischen dank einer molekularen Nachweismethode der Spezialisten an der Eidg. Forschungsanstalt WSL schnell und zuverlässig erfassen. Es wird angenommen, dass die Bakterien bereits geschwächte Bäume besiedeln und die fortschreitende Vitalitätsabnahme beschleunigen.[1]
+  * **Pilze **- Zu den Schleimfluss auslösenden Pilzen zählen Armillaria spp., Anthostoma decipiens (syn. Cytospora decipiens), Botryosphaeria dothidea, Gymnopos fuispes (syn. Collybia fusipes), Nectria sp. (z. B. Nectria coccinea) und Pezicula cinnamomea.[1]
-Beim Nussbaum war das verursachende Bakterium Xanthomonas arboricola pv. juglandis. Interessanterweise wurden auch die beiden Bakteriengattungen Brenneria sp. und Erwinia sp. gefunden. Diese tauchen teilweise auch bei Eichen mit Schleimfluss auf. Ob sie beim Nussbaum als Sekundärbesiedler auftreten oder ursächlich zu den Schleimflusssymptomen beitragen, ist noch nicht geklärt. In einigen Fällen trugen auch abiotische Faktoren zur Entstehung der Symptome bei, so etwa beim Bergahorn.
+Bei vielen der o. g. Erreger bedarf es der Kombination mit weiteren nachteiligen Gegebenheiten, um zur tödlichen Erkrankung zu werden. Beispielsweise wird ein Baum erst durch abiotische Faktoren wie Trockenstress, Frostereignisse oder Hitze anfällig für eine Besiedelung durch Schadorganismen und eine ausgelöste Erkrankung.[1]
-Ausgehend von den durch Waldschutz Schweiz dokumentierten Fällen werden im Folgenden verschiedene Ursachen von Schleimflusssymptomen diskutiert:
+Praxisbeispiele dafür sind:
-Phytophthora
+  * Die **Buchenrindennekrose **wird von biotischen Faktoren (Nectria coccinea, Cryptococcus fagisuga) in Verbindung mit sich negativ auf den Wasserhaushalt auswirkenden Trockenperioden verursacht. Glücklicherweise führt die Krankheit nicht zwangsläufig zum Absterben des Baums.[1]
+  * **Pezicula-Krebse** an Roteichen **und Symptome durch Anthostoma decipiens** werden ebenfalls durch abiotische Faktoren begünstigt.[1]
+  * Der Befall mit einer Nectria-Art in Verbindung mit einer abiotischen Vorschädigung kann u. a. beim Ahorn zu **Schleimfluss **führen. Am Bergahorn sorgen Pilzerkrankungen für **Schleimfluss und Nekrose**. Zudem können neben den eben genannten Pilzen Feuerbrandbakterien (Erwinia amylovora) Schleimfluss auslösen bspw. bei Vogelbeere, Weissdorn und Zwergmispel. Darüber hinaus ist Schleimfluss eine mögliche Begleiterscheinung von Nasskernen, da die dunkel gefärbten und sehr nassen Zonen in Kern und innerem Splintholz stets mit Bakterien assoziiert/verbunden sind. Dehnen sich diese Nasskerne stark aus tritt zum Teil Feuchtigkeit durch Rindenspalten nach außen. Zu guter Letzt kann auch die Bohrtätigkeit von Insekten Schleimfluss verursachen, da dadurch Bakterien und Pilze in den Baum transportiert werden können. Beispiele dafür sind der Asiatische Laubholzbockkäfer %%(Anoplophora glabripennis)%%, Kleine Buchenborkenkäfer (Taphrorychus bicolor), der Pappelbohrer (Saperda calcarata) oder auch Cryptorhynchus lapathi.[1]
-Verschiedene Phytophthora-Arten sind dafür bekannt, Schleimfluss auszulösen. Dazu gehören P. plurivora, P. cambivora, P. cactorum, P. cinnamomi und P. ramorum. Letztere ist ein eingeschleppter Quarantäneorganismus, der in den USA den plötzlichen Eichentod (Sudden Oak Death) verursacht. In der Schweiz wurde bisher kein Fall von P. ramorum an Eiche beobachtet. Betroffen waren hauptsächlich Ziersträucher der Gattungen Viburnum (Schneeball) und Rhododendron in Baumschulen. Schleimfluss an Eichen ist jedoch nicht immer gleichzusetzen mit einem Phytophthora-Befall; auch Bakterien können einen solchen verursachen.
-Bakterien
+===== Maßnahmen & Prävention =====
-In der Schweiz gelang im Frühjahr 2017 der erste Nachweis der Bakterien Brenneria goodwinii, Gibbsiella quercinecans und Rahnella victoriana an Traubeneichen (mehr dazu). Die isolierten Bakterien, die 2008 erstmalig in Grossbritannien beschrieben wurden, stehen im Zusammenhang mit dem Akuten Eichensterben (AOD), nicht zu verwechseln mit dem Plötzlichen Eichentod (SOD) (Tab. 2).
+Zwar gewinnen die Komplexkrankheiten an Bedeutung, doch sind die komplexen Wechselwirkungen zwischen den einzelnen beteiligten Organismen sowie zwischen abiotischen Faktoren und Organismen oft nur wenig untersucht. Die Ansatzpunkte für Managementstrategien fehlen daher.[1]
-Dank einer molekularen Nachweismethode können die Spezialisten an der Eidg. Forschungsanstalt WSL einen Befall mit den drei Bakterien heute schnell und zuverlässig erfassen. So entdeckten sie weitere Befälle an Stiel- und Flaumeichen, sowie Roteichen. Waren beim Erstnachweis in der Schweiz gepflanzte Eichen betroffen, wurden die Bakterien in den darauffolgenden Fällen auch im Wald an naturverjüngten Bäumen gefunden.
-Tab. 2 - Unterscheidung zwischen dem Plötzlichen Eichentod und dem Akuten Eichensterben
+===== Quellen =====
-Unterscheidung zwischen dem plötzlichen Eichentod und dem Akuten Eichensterben
+[1] [[https://www.waldwissen.net/de/waldwirtschaft/schadensmanagement/komplexkrankheiten/schleimfluss-an-baeumen|Schleimfluss an Bäumen]] Online auf waldwissen.net, Zugriff am 07.10.2020
-Bakterieller Schleimfluss an Roteiche
-Abb. 2 - Bakterieller Schleimfluss an Roteiche, Kanton Zürich. Foto: Waldschutz Schweiz (WSL)
-Dunkler Schleimfluss und vertikale Risse mit totem, nässendem Holz unter der Rinde sind Anzeichen eines Bakterienbefalls (Abb. 2). Die erkrankten Bäume sind meist, aber nicht ausschliesslich, ausgewachsene Eichen. Erst im fortgeschrittenen Stadium zeigen sie eine Verlichtung durch astweises Rücksterben der Krone.
-Die Bakterien allein würden die Eichen vermutlich nicht zum Absterben bringen. Es ist die Kombination mit anderen Faktoren, die zum Tod eines Baumes führen. Beispiele solcher Faktoren sind Verletzungen am Stamm, Trockenheit, Frostereignisse, starke Schwankungen von Umweltfaktoren allgemein oder auch die Besiedlung durch Sekundärschädlinge.
-Während gewisse Phytophthora-Arten gesunde Bäume angreifen können, besiedeln die Bakterien B. goodwinii, G. quercinecans und R. victoriana vermutlich bereits geschwächte Bäume und beschleunigen damit eine fortschreitende Abnahme der Vitalität. Es handelt sich demnach um eine Komplexerkrankung, zu der biotische und abiotische Faktoren beitragen. Das stützen auch Studien aus Grossbritannien, welche einen Zusammenhang zwischen den Bakterien und dem Zweipunktigen Eichenprachtkäfer (Agrilus biguttatus) sehen. Auch in der Schweiz ist dieser Käfer heimisch, Schäden sind jedoch selten. Der genaue Zusammenhang ist noch nicht vollständig verstanden.
-Eine weitere Studie zeigte mittels Inokulationsversuchen, d.h. absichtlichem Einbringen von Krankheitserregern, dass die Bakterien G. quercinecans und B. goodwinii den Schleimfluss verursachen. Welche Rolle R. victoriana dabei spielt, ist noch unklar. Zudem lässt sich nicht ausgeschliessen, dass weitere Bakterienarten involviert sind.
-Für eine solide Risikoabschätzung bezüglich der Symptome an Eichen ist eine systematische Beobachtung von gesunden und erkrankten Bäumen nötig. Insgesamt nehmen die Meldungen der drei Bakterien auf dem europäischen Festland zu. Damit verbunden stellt sich die Frage, ob es sich um einheimische oder eingeschleppte Organismen handelt. Funde in einem praktisch unberührten Waldgebiet und die grosse Ähnlichkeit der heute beobachteten Symptome mit solchen, die bereits 1995 beschrieben wurden, legen die Vermutung nahe, dass die Bakterien bereits seit längerer Zeit in der Schweiz vorkommen. Es sind jedoch weitere Untersuchungen notwendig, um diese Frage zu klären.
-Weitere Ursachen
-In der Schweiz gibt es einige weitere Pilze und Bakterien, die Schleimflusssymptome hervorrufen können (Tab. 3).
-Tab. 3 - Nicht abschliessende Zusammenstellung von Pilzen, die Schleimfluss auslösen können.
-Zusammenstellung von Pilzen, die Schleimfluss auslösen können
-Viele dieser Erreger verursachen allein keine tödliche Erkrankung, wenn nicht weitere nachteilige Gegebenheiten hinzukommen. Abiotische Faktoren wie Trockenstress, Frostereignisse oder Hitze machen einen Baum anfällig für eine Besiedelung durch Schadorganismen und für eine nachfolgende Erkrankung.
-An der Buche ist die Buchenrindennekrose bekannt, zu deren Ursachenkomplex neben biotischen Faktoren (Nectria coccinea, Cryptococcus fagisuga) auch Trockenperioden gehören, die sich negativ auf den Wasserhaushalt auswirken. Die Krankheit verläuft für den Baum nicht in jedem Fall tödlich.
-Auch Pezicula-Krebse an Roteiche und Symptome durch Anthostoma decipiens werden durch krankheitsfördernde abiotische Faktoren begünstigt. Beim Ahorn kann bei einem Befall einer Nectria-Art, in Verbindung mit einer abiotischen Vorschädigung, Schleimfluss auftreten (Abb. 3). Teilweises, durch Nectria sp. ausgelöstes Absterben der Rinde mit Schleimfluss tritt nicht nur bei Ahorn, sondern auch bei Buche, Birke und Erle auf.
-Schleimfluss und Nekrose durch Pilzerkrankung an Bergahorn	Schleimfluss durch Bohrtätigkeit des Asiatischen Laubholzbockkäfers
-Abb. 3 - Schleimfluss und Nekrose durch Pilzerkrankung an Bergahorn, Kanton Aargau. Foto: Waldschutz Schweiz (WSL)	Abb. 4 - Schleimfluss durch Bohrtätigkeit des Asiatischen Laubholzbockkäfers, Kanton Aargau. Foto: Waldschutz Schweiz (WSL)
-Neben den genannten Pilzen können Feuerbrandbakterien (Erwinia amylovora) Schleimfluss auslösen. Betroffen sind unter anderem Vogelbeere, Weissdorn und Zwergmispel. Zudem gehört Schleimfluss zu den möglichen Begleitsymptomen von Nasskernen. Die dunkel gefärbten und sehr nassen Zonen im Kern und inneren Splintholz sind stets mit Bakterien assoziiert. An Bäumen mit ausgedehnten Nasskernen tritt teilweise Feuchtigkeit durch Rindenspalten nach aussen.
-Die Bohrtätigkeit von Insekten, durch die Bakterien und Pilze in den Baum transportiert werden können, ist eine weitere mögliche Ursache für Schleimfluss (Abb. 4). Beispiele dafür sind der Kleine Buchenborkenkäfer (Taphrorychus bicolor), der Pappelbohrer (Saperda calcarata) oder auch Cryptorhynchus lapathi an Pappel und Weide.
-Fazit
-Komplexkrankheiten gewinnen an Bedeutung. Es handelt sich um Syndrome, die sich aus biotischen und abiotischen Faktoren ergeben, deren schädliche Wirkung durch aufeinanderfolgendes, kombiniertes und sich gegenseitig verstärkendes Auftreten entsteht. Der Verlauf und die Intensität  solcher Krankheiten werden durch komplexe Wechselwirkungen zwischen den einzelnen beteiligten Organismen, aber auch zwischen abiotischen Faktoren und den Organismen beeinflusst. Solche Komplexkrankheiten sind oft noch wenig untersucht und Ansatzpunkte für Managementstrategien fehlen.